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DHAP气候变暖为主要特征的全球变化
时间:2021-01-07 来源:秒速快三官网 浏览量 20018 次
本文摘要:1.1研究目的和意义根据政府间气候变化专门委员会(IPCC )的第四次评价报告,以气候变化为主要特征的全球变化已成为不争的事实[1]。

1.1研究目的和意义根据政府间气候变化专门委员会(IPCC )的第四次评价报告,以气候变化为主要特征的全球变化已成为不争的事实[1]。过去100a(1906-2005年)以来,世界平均地表温度上升0.740.18[ 2,3 ],气候变化幅度自1990年代以来显着加快,许多气候模式将来可能随着100a的全球变暖上升1.16.4。中国西北干旱区是生态环境薄弱、抗全球变暖更脆弱的区域之一[5]。

一些研究表明,从温暖蜡向暖湿转移的强信号经常出现在中国西北地区,而新疆在整个西北地区受到特别关注[6-11]。新疆是中国地区面积次之的省区,位于中国西北边疆,大自然条件独特,但其气候和生态环境也再次发生了明显变化[12]。最近40a(1961-2010年)以来,新疆年平均气温以0.33/10a的偏亲率呈圆形明显下降趋势,与全世界和全国气温变化趋势总体一致[13]。一些天山山地气候变化研究结果认为天山山地气候整体变化为温暖湿化,气温、降水大幅度减少,冰川溶出弱,湖、河流水位下降,洪水灾害减少,沙尘暴倍增,对水资源和生态环境造成根本影响。

气候的大气候变化在不同的空间和时间尺度上也会影响陆地植被,特别是森林生态系统[ 16,17 ]。天山云杉(PiceaschrenkianaFisch.etMey.)科云杉科(Picea )专门见于中亚和亚洲中部山地,是天山山脉最主要的地带性森林群落建设物种,主要产于天山南北斜坡和昆山西部北坡。天山云杉林分面积约52.84万hm2,占新疆山地天然林面积的50%,蓄积量约1230万m3,占全疆山地森林蓄积量的61.3%,以此为主体的天山山地森林生态系统对新疆绿洲的水源修养、水土保持和生态系统的健康维持是不可或缺的但是,随着长时间无火障碍的影响,以及人类活动对森林生态系统的障碍强度和林产品的需求量逐渐减少,天山云杉天然更新问题更加引人注目,成为林业工作者多年来质疑的许多课题。20世纪50年代以来,研究了天山云杉的天然更新问题,对种子活力、森林采伐方式、林分结构、水分、养分及林下光等方面展开了研究,但从研究结果和发生的效果中发现了难以解决的明显问题。

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近年的研究结果表明,毒是引起天山云杉天然更新错误和改版障碍的关键[19]。植物(或微生物)之间相互诱导或增进的生化作用被称为化感[20],当供体植物(或微生物)和受体植物(或微生物)属于同一物种时,这种生化作用被称为自毒作用[21],因此自毒作用被化人们已经认识到这一现象,但证实了在近20a从科学的观点出发开始了自毒。是植物(或微生物)从自毒中通过粘液释放到环境中的被称为自毒物质的几种植物次生代谢物[22]。植物体中的自毒物质可以通过例如溶解、润湿、残体分解等途径从植物体释放到环境中,以不同的方法影响自生长[ 23,24 ]。

在森林生态系统中,天山云杉潜在自毒物质主要通过降雨或融雪释放到环境中,凋落物水溶性化感物质诱导地表凋落物包裹的天山云杉种子生根和幼苗生长,完全恢复天山云杉的天然更新受到影响[25]。现在,天山云杉凋落物的主要物质3,4 -二羟基苯乙酮(DHAP )被证实具有化学势[26],DHAP的化学感自毒效果得到了验证。

化感物质作为威慑因素之一,一般通过抑制生长调节系统和一次新陈代谢过程影响植物的生长发育。内源性植物激素需要诱导对植物产生各种效果,可以通过调配营养物质、减少(或增加)营养物质来控制生长过程[27]。化学敏感物质通过诱导受体植物内源性激素水平的变化,可以影响细胞的长时间生长和发育过程,阻碍植物之间的竞争关系[28]。

那么,如果DHAP是天山云杉潜在的自毒物质,DHAP会通过什么样的生理过程和途径影响天山云杉的生长发育,这个问题有一些深入的研究。基于“从自毒到天山云杉对天然更新障碍的温度效应假设”,本研究以全球变暖为背景,在未知抑制天山云杉自身生长的潜在自毒活性物质DHAP的基础上,使用人工气候培养箱展开模拟生长季温度,将天山云杉自毒物质DHAP DHAP对天山云杉种子生根和幼苗生长阶段的自毒效应及生长阶段内源性植物激素含量的变化动态规律,探讨DHAP通过什么样的生理过程和途径影响天山云杉的更新过程。1.2国内外研究进展1.2.1温度对植物生长发育的影响在自然环境中,植物的生长发育过程受多种环境因子的控制,种子的生根和幼苗的生长过程受温度、光照、水分等生态因子的综合影响。

由于外界环境的巨大变化,植物必须采取不同的生育对策来适应环境外界环境的变化,进一步提高其生存能力。温度是控制植物生长发育最重要的环境因素之一,环境温度一般通过改变植物根温影响植物的生长发育,当地温变化1时,植物生长和养分吸收不会再次发生显着变化[29]。

过低或过低会影响植物的生长,温度过低,或诱导植物体酶的活化或催化作用。温度过低,不会破坏植物体的酶结构或使酶失活,从而诱导种子和幼苗长时间的生理新陈代谢[30]。

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必要的降温可增进植物生长[ 31,32 ],但降温过低,土壤旱季化程度不加强,诱导幼苗生长[33]。张志勤等人(2007 )的研究表明,凤党种子必要条件的生根温度为15-20,最大25的党参种子生根受到明显抑制,在30以上的温度条件下党参种子的发芽率和发芽势急剧下降[34]。武志江等人(2013 )研究了素花党参(codonopsispilosulanannf.var.modesta (nannf.) l.t.Shen )种子生根和温度对幼苗生长的影响,于25日发现。

环境温度过低,种子幼苗过程持续时间幸运,发芽率低,幼苗生长受诱导,单株鲜重小[35]。杜尧东等人(2010 )的研究发现低温威势不会减少西红柿(LycopersiconesculentumMill.)种子的发芽势、幼苗指数、发芽率,温度越低影响越大[36]。徐文强等人(2013 )的研究表明,玉米种子的发芽势、发芽率随温度和土壤含水量的减少有圆形上升趋势,环境温度下降到15恒温条件时,玉米种子不能长时间生根,发芽率迅速减少[37]。

1.2.2对温度植物内源性激素的研究植物激素(planthormone )又称植物天然激素或植物内源性激素,是植物自身新陈代谢产生的一种微量生长调节物质,从调制部位缓慢输送到效应器 经典植物激素含有生长素(auxin ),控制细胞分裂、弯曲和分化、营养器官和生殖器生长、成熟期和凋亡等[41]; 脱落酸(abscisicacid )是特别必要的焦虑呼吁激素,被指出可调节植物的生长、气孔运动、种子成熟期和休眠状态等[42]; 细胞分裂素(cytokinin )调节细胞的分裂和分化,控制生长发育[43]; 赤霉素(gibberellin )促进植物的弯曲生长,清除种子休眠,增进生根等[44]; 乙烯(ethylene )明显控制浆果的成熟期等[45]。有人指出,也被称为刷状类固醇(brassinosteroids)[46]、贾斯莫尼卡苷(jasmonicacid)[47]、水杨酸(salicylicacid)[48]、金内酯。植物激素的新陈代谢受到包括温度在内的许多环境因子的影响[51]。温度作为植物生长最重要的影响因素之一,多左右植物的生长和死亡。

植物通过多种植物激素的相互调节,将各种激素保持在适当的浓度范围[39]3内,控制植物的生理功能和生长节奏,适应环境外界环境条件的转变。植物在生长过程中不同的激素号召逆境威势,高温威势不改变植物体的内源性激素含量,超过内源性激素之间的均衡水平,影响植物细胞内的激素生产,影响植物的生长发育过程[52]。

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张鹏等人(2009 )研究了温度对水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)种子生根过程中物质转化和内源激素含量的影响,结果表明,在较高温度条件(25,适宜温度下生根比)下生根时,胚胎低温威力条件下,植物内源激素的变化与植物抗寒能力密切相关,刘高琼等人(1997 )的研究表明低温诱导降低大蒜(Alliumsativum )试管苗内源激素IAA、ABA和GA的含量,促进生长贤昌等人(1999 )在低温威力下研究黄瓜(Cucumissativus )嫁接苗和自根苗内源激素的变化时,高水平的ABA含量、低水平的ga1含量和高ABA/GA1 3比是黄瓜嫁接苗耐冷的内在原因王丽萍等(2008 )通过低温弱光胁迫下辣椒(CapsicumannuumL.)内源激素含量的研究,内源性激素含量不大,对外界环境条件的变化异常脆弱,辣椒叶片内源激素IAA、GA3之比倪俊霞等人(2013 )研究了温度不同的秋眠型紫花苜蓿(Medicagosativa )对光敏色素和内源性激素的影响,低温(6)和高温(30)使叶中生长型内源激素IAA、ZR和GA3的含量上升[ 任华中和黄伟(2002 )研究了低温微弱光对温室番茄生理特性的影响,发现番茄低温胁迫时,ABA含量增加,IAA含量减少,但GA含量因品种不同而有两种变化[58]。1.2.3森林生态系统中的自毒化感现象是植物间传递信息的一种方式,普遍存在于森林生态系统中,对森林群落的功能、结构、发展及效益有根本影响,也是不容忽视的化学生态因子[ 59,60 ]。

化感奏出的类似类型之一是自动驾驶。一般来说,化感是植物通过粘液释放到环境中被称为化感物质(allelochemicals )的某种次级代谢物(secondarymetabolites )中,起到影响附近植物生长的生化作用。

当化学感觉物质的供体和受体是同种植物时,称为自化学感觉(autoallelopathy )或自中毒(autointoxication ),即自中毒(autotoxicity)[21]2。因此,自毒是指同种植物之间再次发生的化学感。

森林更新是森林生态系统资源重建的自然生物学过程,在生态过程中具有最重要的地位,因此森林更新问题仍然是研究者关注的主要领域之一[61]。以往,在研究森林更新结束的问题时,种子生根和幼苗生长中的光、水分、养分等条件很多。据指出,20世纪70年代以后,森林更新结束与被称为化学感物质的植物的次生代谢物有关,也可能是影响森林更新胜负的重要因素[ 62,63 ]。

根据CoderWarnell(1999 )的研究,像针叶树松属12种(Pinusspp.)、云杉科5种(Piceaspp.)、冷杉科4种(Abiesspp.),具有潜在化感的树种约在100种以上。根据Fisher(1980 )的研究分析,引起森林天然更新障碍(naturalregenerationfailure )的联合原因是自毒[65]。

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PellissierSouto(1999 )分析了森林生态系统植物化感的文献,发现至少50%与天然更新障碍问题有关,研究大多与针叶树林有关[66]。来自各地的研究者也进一步证实了毒药是引起森林天然更新障碍的最重要因素之一[67-69]。随着植物化学生态学的发展和对化学感的深入研究,我们发现在微观层面上化学感也有必要影响森林的天然更新。陈龙池和汪思龙(2003 )在杉木树种的研究中发现杉木根系分泌物不影响自己种子的生根和幼苗的生长。

杉木根提取液是在处理杉木六年后发现的。各器官的生物量在某种程度上减少,随着处理液浓度的减少,抑制作用被强化了。

研究表明,一代、二代杉木纯林的根系分泌物可以诱导幼苗的鲜重、胚根和胚芽的生长,破坏幼苗长时间的生长发育过程[70]。森林更新研究中,除了杉木这一树种外,曹光球等人(2005 )的研究中,马尾松(PinusmassonianaLamb.)叶和根部水浸液都是自毒开始的,分析检查中棕榈酸、-杜松醇、苯甲醛等主要自毒物质[71] 研究者还发现了油松(PinustabulaeformisCarr.)、茶树(Camelliasinensis )、刺五加(Acanthopanaxsenticosus )和红松(pinuskoraiees )。

1.2.4化感对植物内源激素水平的影响植物需要立即呼吁外界环境的变化,通过新陈代谢途径和形态上适当的转换来协商自身的生长发育过程,适应环境的生长环境,从而保证植物的生长和发育[76] 化学感物质作为威慑因子之一,通过环境介质到达植物体,改变植物体内源性激素的平衡,达到影响植物体长时间生长、抑制(或增进)植物生长发育的目的,发挥化学感觉[ 77,78 ]。化感物质影响植物内源性激素水平主要有诱导和增进两个方面,对不同激素新陈代谢的影响效果不同[79]。

Brunn等人(1992 )报告了一些黄酮类化感物质抑制生长素水平,诱导生长素的传递,最终引起对土性和侧根的抑制[80]。目前化学感物质对植物体内源激素新陈代谢影响的研究多集中在酚酸类中。赵福庚等人(2004 )的研究表明,绿原酸、阿魏酸、咖啡酸等化学感物质需要抑制吲哚乙酸的水解,减少吲哚乙酸水平,诱导生长,但对羟基苯甲酸、香豆素酸、丁香酸等事实证明,某些化学感物质需要减少受体植物中赤霉素和生长素的水平,诱导受体植物的生长。根据Thomaszewiski等人(1996 )的研究,化感物质需要诱导受体植物体内赤霉素和生长素的水平,诱导受体植物的生长[82]。

杜英君和鞅月华(1999 )对大豆(Glycinemax )根系分泌物组织水浸液下期幼苗的研究。生长的影响指出,内在的化学感物质可能会阻碍植物体内GA3和IAA长时间的新陈代谢,根和茎的生长可能会受到影响[83]。水稻(Oryzasativa )的主要化感物质是酚酸类,提高稗草(echinochloacrusgali (LINN.) Beauv.)吲哚乙酸氧化酶的活性,减少吲哚乙酸水平,调节受体植物的生长l阿魏酸大量积累小麦幼苗体内的赤霉素、生长素和细胞分裂素,导致脱落酸含量上升[85]。

HolappaBlum(1991 )也报道了阿魏酸对黄瓜和番茄植株内源性激素水平的影响[86]。近年来,关于化学感觉从毒到复发的生理过程和途径,没有受到更多的研究者的关注。更多的研究表明,化感自毒物质需要诱导植物体内源性植物激素脱落酸、玉米素、吲哚乙酸和赤霉素的变化,以适应环境外部生长环境的变化。


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